灵长类动物食土行为研究进展

2016年12月第32卷第6期普洱学院学报JournalofPuerUniversityDec.2016Vol.32No.6灵长类动物食土行为研究进展曾小琴1，李沂韦2，旷培刚3，杨飒2，蒋智林2，黎大勇1四川1.西华师范大学西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，3.九寨沟国家级自然保护区管理局，四川南充阿坝云南637009；2.普洱学院，623400普洱665000这种行为的普遍存在摘要：食土行为是指动物有选择性的摄取土壤的过程。许多灵长类动物都表现出了食土行为。研究表明，归纳了解释可能与其在营养平衡、健康调节方面所起的重要作用密切相关。本文搜集整理了大量灵长类动物食土行为的资料，此行为的六种假说，对其作初步的解释，并提出一些实验方案来揭示食土行为的功能。其中四种假说认为食土行为能够缓解肠灵长类动物的食土行为或许能够满足嗅觉神经的胃功能的紊乱；两种假说是关于食土行为能够补充矿物质或矿物元素。此外，吸附毒素、治疗腹需求，也许只是食物极度匮乏时为了充饥才选择的食物，也可能根本没有任何的作用。我们归纳矿物质补充、泻和调节肠胃pH值是灵长类动物养成食土行为较为合理的原因。关键词：食土行为；土壤；灵长类；肠胃功能；矿物质或矿物元素中图分类号：Q95-33文献标识码：A文章编号：2095-7734（2016）06-0010-06灵长类动物具有广泛而复杂的食谱。特殊的营食物中的毒素、养物质和能量需求、消化抑制因子、竞争和捕食[1]、食物中不能消化的成分、肠胃疾病[2]等都可能影响灵长类动物对食物的选择。但也有一些研究表明，许多灵长类动物也取食木炭[3]、枯枝和土壤。这种有意识的取食土壤的行为称为食土行为，但伴随着取食昆虫或其他食物而摄入的土壤则不在此（包括人类）。类范畴。食土现象普遍存在动物界岩石颗粒多种灵长类动物已被报道取食土壤、或粘土。灵长类动物摄取土壤具有明显的选择性，它们通常只选取少数几种土壤[4]。在现存的185种有42(22.7%)种发现有食土行为，包灵长类动物中，其中，括野生和圈养状态下。31.0%是食叶类灵长类动物，21.4%的为食果类灵长类动物，7.1%的同时采食果实和昆虫，16.7%的种类为食叶和食果类，（见表1）23.8%是杂食性灵长类动物。已发现具有食土行为的42种灵长类动物包括：12种类人猿(Apes)中的3种(25.0%)，36种原猴亚目(Prosimians)中的7种(19.4%)，64种新大陆猴(NewWorldmonkeys)中的10种(15.6%)，以及73种旧大陆猴(OldWorldmonkeys)中的22种(30.1%)。不是所有的灵长类动物都存在食土行为。这可能是由于大多数的灵长类动物都分布在热带，且观察到食土行为属于偶然事件，研究人员可能并未观察到本来就存在的一些食例如白蚁蚁土行为。灵长类被发现取食多种土壤，丘土壤(23.8%)、森林地被土壤(47.6%)、盐土或臭臭泥(11.9%)以及切叶蚁蚁丘和灶鸟巢穴土壤（9.5%；[5]见表2）。导致灵长类动物食土行为的原因是多种多样的。这些原因之间的相对重要性随着时间和空间的变化而变化，也可能因其他一些生态因子和行为因子的不同而不同。1研究方法关于灵长类食土行为已有很多的报到。对数据的收集主要集中在食土行为的发生和土壤基本性质分析两个方面。本文查阅了灵长类动物中具食土行为的42个物种的所有食土文献，分析其中的原由，归纳总结，提出了六个假说。1.1行为取样记录法（No.31470461;31200294）基金项目院国家自然科学基金项目；四川省科技厅青年基金项目（NO.2015JQ0024）。作者简介院曾小琴（1993~），女，汉族，动物学硕士研究生；（1989~）李沂韦，男，彝族，野生动植物保护与利用硕士研究生；（1974~）旷培刚，男，九寨沟国家级自然保护区管理局；（1990~）红河学院2013级社会体育专业；杨飒，男，哈尼族，（1977~）生物安全；蒋智林，男，博士，教授，研究方向：（1979~）灵长类行为生态学。通讯作者院黎大勇，男，博士，教授，研究方向：动物生态学，10收稿日期院2016-09-20杨曾小琴,李沂韦,旷培刚，飒,蒋智林,黎大勇：灵长类动物食土行为研究进展根据研究地点、研究目的的不同，多采用全事件取样连续记录方法、瞬时扫描取样法、焦点动物行为取样法等。记录目标个体食土行为的发生频率、行为发生时间、行为持续时间、行为个体的年龄及性别、食土量、1.2土壤样品采集及基本性质分析食土点的地形，植被类型及海拔等。采集被食土壤与非被食土壤样品，风干保存。测定土壤颜色、土壤含水率、土壤pH值以电位法测定、2研究内容土壤矿物元素含量等。从行为生态学角度，结合土壤基本理化性质，探讨目标群体食土行为的功能，以期解释其食土行为的适应机制。对土壤分析主要包括土壤的物理特性、矿物学、化学性质、地理化学四个方面。进一步结合动物、植物及土壤三个方面，内容涉及到灵长类营养学、寄生虫学、觅食行为生态学与人工投食，以及土壤微生物学、土壤次级矿物成份分析、土壤对植物次生性代谢产物吸附作用、和土壤对植物体某些有效成分激活等方面，才能获得更加合理的假说。结合Krishnamani(2000)的研究结果，本文归纳了6个假说，评估各个假说现存的证据并提出一些检验方法。这些假说不是单独存在的，而它们之间的相对重要性可能会随季节、地域和分类学标的而变化。33.1各个假说土壤吸附假说Hladik[6]和Oates[7]认为，土壤能够吸附诸如酚醛和其他一些次级代谢产物等的毒素。热带雨林中的土壤营养匮乏，Janzen推测生长在贫瘠土壤上的植物通过高浓度的防护性次级化合物（特别是酚醛类物质）来保护它们的叶子，而这种化学防护力可能与旱季的长度及其演替相关。雨林食叶灵长类动物在取食植物叶片后，有时体内会积累高浓度的酚醛类物质（如类黄酮、丹宁等）和有毒的次级代谢产物如生物碱[8]。食叶灵长类动物的前肠存在着共生细菌，它们能够解除大多数植物毒素和食物刺激产生的肠胃不适。丹宁，作为一种可溶性酚醛，[9]是古老、普遍而非常有效的植物防御性化合物，它存在约87%的雨林木本植物中[10]。尽管丹宁对这些食叶猴类有一定的好处，但是会抑制蛋白质的吸收[11]。富含高岭土的粘土被认为能够吸附毒素且促进排泄。Gurian等人证实，取食富含丹宁植物的猕猴(Macacamulatta)会摄取大量富含高岭土质的粘土来达到吸附毒素的目的[10]。典型的植食性动物黄山短尾猴(M.thibetana)取食的土壤富含Ca、Fe、Mg等矿物元素，粘土比例较高。黄山短尾猴摄取人工投喂(包括游客投喂)的高热量、低纤维食物，更易遭受胃肠不适。且其高比例的食土行为发生在人工投食后，可能与粘土，尤其是其中的高岭土、蒙脱石成份能够缓解缓解高热量、低纤维人工食物造成的胃肠不适有关[12]。一般地，该假说需要满足3个基本条件：淤被取食土壤富含粘土；于动物的食土行为是有规律地、经常性的；盂动物的食物含有毒的次生性代谢产物，如生物碱、丹宁类物质。黄山短尾猴有规律地取食粘土的行为，支持了该假说。此假说为食土行为提供了一种合理的解释。相关的验证实验至少需要在活体中证明那些来自存在食土行为报道区域的土壤能够吸附酚醛物质，例如丹宁。此假说或许能够解释桑给巴尔岛红疣猴(ProcolobusStruhsakerkirkii)取食木炭的行为，因为Cooney和的影响。证明取食木炭能够抑制酚醛类物质造成3.2解酸剂作用假说当食物在叶猴扩大的前胃进行厌氧发酵时会产生大量不稳定脂肪酸，从而降低胃中pH值而导致酸中毒，严重时还会致命[13]。灵长类动物取食的粘土能够吸收有机分子（如脂肪酸），借助缓冲作用，粘土能够很好的调节胃内的pH值从而可以充当一种有效的解酸剂。Daykin把高岭土列为临床兽医学中有效的解酸剂[14]。Oates(1978)和Mahaney[15]等指出高岭土具有抗酸性，但一些关于灵长类动物野外研究发现，被叶猴类取食的土壤（粘土）被证明有解酸剂的作用[7][16]，但是这些被取食的土壤里没有高岭土的存在。pH食叶类灵长类动物的前胃必须要维持较高的前胃值来维持共生细菌的生理活动。野生反刍动物pH为5.4-6.9，此pH值取决于发酵速率和不稳定脂肪酸产生量之间的平衡[17]。食物发酵过程中，随着不稳定脂肪酸的累积，胃中的pH值会降低。此时，被取食的粘土可以增强胃分泌物的缓冲作用或减轻某些食物特别是酸性食物的影响[7]。同时，土壤中的某些成分也可充当催化剂来提高发酵速率并同时降低不稳定脂肪酸的产生量。剂并用于控制红毛猩猩Pepto-Bismol是一种常于减轻肠胃不适的解酸Pepto-Bismol(Pongopymaeus)的腹泻。对羟苯甲酸酯和钠。中的有效成分包括了碱式水杨酸铋、但是到目前还并不清楚富含铋的天然粘土土壤是否对红毛猩猩起作用，并在野外条件下达到类似的结果。为了评估这种假设，需要证明土壤是否直接通过调节不稳定脂肪酸的产生量或影响其共生细菌的生存来控制胃的酸度。未来的研究应该检测土壤中能提高厌氧发酵的微生物的生物活性。土壤的pH3.3值对胃酸的控制作用也不能忽视。止泻剂作用假说11普洱学院学报研究发现，在诸多关于哺乳动物食土行为的报道中被取食的土壤大都含有大量Si:Al=1:1的晶格高岭石质粘土，或是主要由多水高岭土构成的粘土[15]。人类食土行为也是这一种情况，高岭土或其衍生物如埃洛石一直以来被认为是抑制大多数肠胃不适的有效药物成分Mahaney(1993)[18]。Vermeer&Ferrell(1985)，岭土衍生物列为对人类和非人灵长类动物都有效和Aufreiter(1997)等人把高岭土和高的止泻剂。当动物发生腹泻时，它们能使粪便变得干燥[19](GorillaMahaney。等人提出，卢旺达地区的山地大猩猩制腹泻。分布在其他区域的大猩猩主要是食叶性gorillaberingei)取食风化层土壤是为了抑的，而西部低地大猩猩(Gorillagorillagorilla)是一种果食性的单胃灵长类动物，其胃部没有特殊的适应机制去应对食物中的植物性毒素。因此，它们在旱季会因为食性的改变和食谱局限于高山竹笋dinaria土行为是一种仅发生在旱季的季节性行为alpine)而发生腹泻。因而，山地大猩猩的食(Arun原[20]。关于此假说的合理性实验应该在实验室中于灵长类动物体上去研究土壤的止泻剂作用。3.4抗寄生虫感染假说在一项关于圣地亚哥岛上猕猴(Macacamulatta)的研究发现，定期取食土壤能够减少体内寄生虫的感ques&Calegaro-Marques染从而提升自己身体素质[21]。Bicca-Mar原和红吼猴[22](Alouattaseniculus)在黑吼猴的研究中也观察到了(Alouattacaraya)这种情况。在Kenzevich的研究组中有接近89%的猕猴存在一种或多种肠道寄生虫。定期取食粘土可以促使其体内寄生虫的数量与自身内稳态达到一种平衡，但是动物获得的这种平衡的原理至今还是未知的。“有人推测可能是免疫调节，或其他方面的一些调节介质对高寄生量所带来的潜在伤害甚至是危及生命的影响起到一些改善作用”[21]。同样，研究发现，高吸附粘土、高岭土和蒙脱石对猕猴减轻寄生虫的危害也有好处。取食天然的粘土可以有效预防高寄生量带来的身体虚弱症状。此假说和止泻剂假说一样，可以在实验室中检测那些被发现感染肠道寄生虫的灵长类动物体上验证。3.5矿物元素的补充假说大多数观测灵长类食土行为的研究人员赞同矿物元素的补充假说。矿物元素可以划分为大量元素、微量元素的和痕量元素三类。大部分的大量元素都存在于食物中，但是当灵长类被迫取食一些营养匮乏的食物时就会导致矿物元素的缺乏[7]。动物主动舔食的区域都比较固定，该区域一般具有盐分（特别是Na、Ca盐）含量高的特点，同时很有可能因为动物类便和尿液的沉积而大量含有12N、S所有矿质元素、K、P等元素[22][23]。但主动舔食的土壤并不是都富含，但一定含有某种或被认为含有某种舔土者所需的元素。ithecus响古箐区域人工辅助投食滇金丝猴bieti)群有选择性的摄取土壤[24](Rhinop原。对取食点及其非取食点土壤化学成分分析后发现，二者湿度和有机质的含量相当一致，但取食点的土壤里含有丰富的Na、Ca、Cu、Zn、Fe、Mn。滇金丝猴主要取食松萝，其食物里蛋白质和矿物元素含量少。虽然取食点土壤里含有丰富的Fe，但非取食点土壤里同样含有丰富的Fe，因此不支持海拔变化假说。动物对矿物元素的需求主要是用来机体组织更新，(Fe黄山短尾猴、Mn如动物生长、、Zn、Cu怀孕和泌乳等。一些微量元素(Macaca、Co、I、Se)Thibetana)极容易影响到动物的繁殖。成年雌性个体较高频率地取食较多量土壤的原因，可能与研究期间(2充大量—5月Fe)雌性正值怀孕末期及产仔哺乳期，等矿物元素，以维持生理所需和体力消需要补耗有关[12]。这一现象在台湾猴(Macacacyclopis)[25]以及非洲许多部落中怀孕妇女食用高岭土的调查中也有报道。cynocephalusHybridmacaque[26]和南非大狒狒(Papio尤其是怀孕的母猴，Ursinus)[27]论性别和年龄大小都会取食土壤，会花更多的时间在这上面。秦岭川金猴(R.roxellana)有意识的舔食泥质化岩石，且为怀孕的母猴，这也是为即将到来的繁殖季节做准备[28]。在对响古箐区域人工辅助投食滇金丝猴群最新的研究中发现3例哺乳期的雌性取食土壤，总的时长为102义。Ca表层水分的蒸发而导致高浓度的盐分或碳酸盐堆、Mg白蚁蚁丘土壤含有某些高浓度的营养元素如、K和P。蚁丘高营养的状况可以归因于土丘积[29]。Salick等人指出过度的淋浸土壤会带走大量的可溶性化合物，但在极度潮湿环境中的白蚁蚁丘还是含有一定浓度的营养物质。尽管对臭臭泥所知甚少，但已发现切叶蚁蚁丘和白蚁蚁丘相似，含有高浓度的营养物质[30]。因此，不管灵长类取食富含营养的切叶蚁蚁丘土壤还是白蚁蚁丘土壤都是合理的。troglodytes)坦桑尼亚马哈尔山公园的黑猩猩(Pan区白蚁蚁丘土壤的分析表明其由多水高岭土和蒙经常取食白蚁丘的土壤。最近关于该地脱石的粘土矿物组成。此种白蚁蚁丘土壤的成分组成和止泻剂的成分组成基本相似，拥有Si:Al=1:1比例结晶良好的多水高岭土和少量结晶较差的蒙脱石（主要是比例为Si:Al=2:1的蒙脱土层）[31]。此粘土性质也和卢旺达的维加龙山脉山地大猩猩[32]以及波多黎各猕猴取食的土壤性质相似。要验证此假说需要分析周围区域的土壤矿物组成，灵长类取食的植物和喝的水。由于生理状况怀孕、哺乳期、康复等）会影响灵长类对化（如生病、杨曾小琴,李沂韦,旷培刚，飒,蒋智林,黎大勇：灵长类动物食土行为研究进展学元素的摄取需求，3.6海拔变化假说所以这一点不容忽视。后提出了此假说，Mahaney等人在分析了山地大猩猩的食土地点并支持矿物元素补充这一假说[31]。被取食的土壤含有高浓度的Na、Fe和Br。Fe是组成血红蛋白的元素。生活在高海拔地区的人需要摄入富含铁元素的食物来增加血液中红细胞的含量2400-3500m[33]。出于同样的原因，缺乏或许能够解释高海拔地区的大猩猩的食土行之间的大猩猩体内MahaneyFe认为栖居在海拔含量不足。Fe的为，特别是短时间（24小时）内在几百米到1000m以上的范围内移动。3050m铁解释。而且，之间的非洲水牛的食土行为提供了可信的元素缺乏假说为生活在肯尼亚山2800-水牛摄取的土壤中的铁元素似乎是水牛食土行为的唯一原因[31]。为了验证此假说，需要了解分布在相同海拔高度的动物是否也存在食土行为，Fe此行为中充当的角色以及在土壤分析时Fe的含量是否存在显著性差异。对周边植物和水样详细的分析是判断灵长类通过食土来补充化学元素缺乏的这一行为的重要手段。食土行为是Fe有效的来源途径或是野生动物治疗贫血的有效途径，但这要取决于土壤铁元素的含量和粘土的螯合能力[28]3.7其他假说。为是没有任何目的。他们发现日本猕猴Mahaney等人(1993)提出，在某些情况下食土行fuscata)(Macaca一种假说，取食土壤似乎不符合目前为止提出的任何需要进一步做的工作是找出导致它们食土行为的刺激源。和蛛猴Izawa(1993)(Ateles)取食土壤的研究显示，在一项关于哥伦比亚吼猴土壤的元素组(Alouatta)成包括Ca、Mg、K、Na、P，但都不是导致食土行为发生的主要刺激源。虽然化学元素组成被证明没有作用，但粘土的矿物质组成或许能起到积极的作用。我们建议在将来的研究工作中分析被取食材料的化学元素和矿物质组成。(M.cyclopis)此外，在短尾猴[35](Macacathibetana)[34]和台湾猴的报道中提到，土壤的刺激或许对受伤个体增加血液中的红细胞的数量有帮助。黄山短尾猴(M.thibetana)有规律地取食粘土，其对土壤的摄取是寻找和有目的的选择。野外研究中，多次观察到，短尾猴直接取食人类翻耕林地而裸露的黄棕色粘土，通过视觉和嗅觉，似乎知道需要选择特定类型的土壤[12]。湿润的土壤、富含粘土的土壤、含有盐类或者石灰或有机物质的土壤，其特殊气味或许在灵长类食土行为上发挥着作用。有机铁化合物中的有机部分是一种嗅觉刺激源，可导致灵长类摄取可溶性铁(应该考虑到的一种可行性假说认为大猩猩会增加铁元素的摄入量来补充血红蛋白的缺乏[31]非人灵长类取食了有毒植物后会通过嗅觉寻)。找特殊的粘土矿物来避免植物有毒部分对肠道系统造成的伤害，例如黑猩猩每天都会吃特定的粘土[14]。虽然很难证明嗅觉神经的刺激能帮助寻找到某些特定的粘土，但此假说可能而且应该用实验来证明。一个关于粘土的特殊气味的重要例子是陶艺员在日常的工作中会通过闻和尝粘土的方式来判断其是否合适用于制作陶器。除了这些假说以外，土壤还作为人类饥荒时的食物。虽然还没有确凿的证据证明在非人灵长类中也存在这种假说，但有充分的证据证明它存在于人类当中[18]。人类的食土行为是一种古老的文化习惯和当食物匮乏和怀孕的时候的一种增加种群生存率的手段。在西非很多区域人们取食高岭土，或是作为食物的补充，亦或是为了减轻肠胃的不适。在非洲和中国的部分地区，人们在食物缺乏的时候吃土壤，或是为了弥补铁元素的流失。多数食物性的土壤含有Fe、Mn、Cr、K、Ca、Na（少量的Cl），如果这些元素比例合适的话，将会对营养不足的食物起到化学元素的补充作用。尽管这些观测结果不能验证土壤作为食物的假说，但是需要指出的是它们确实能够在营养方面带来益处。4结论本文认为灵长类动物缘于多种非确定性原因发展了食土行为。从现有的文献中我们可以得到一些可靠性的结论：(13.8%)此行为较可信的原因、抑制腹泻(6.2%)矿物质的补充(23.1%)、吸附毒素（见表和肠道3）。食土行为在不同的pH的调节(6.2%)是物种之间存在差异，同一物种不同性别和年龄组中也存在差异，并不是所有的个体都取食土壤，具体的原因还有待考证。对于某些灵长类而言，取食土壤只是习惯性的行为，它们食土只是因为其它动物也这么做而已。虽然我们还没能够去证明某些微量元素的重要性，但灵长类利用的土壤或粘土的地质化学成分或许对健康有益处。为了深入了解灵长类的食土行为，需要分析对照样品。被取食的土壤层、取食点地质断面的上层和下层土壤均需要被精确的描述并采集多份样品并进行多重分析以期得到一组有效的生物、化学和矿物质方面的数据。只有对足够的样品进行物理、化学、矿物质和微生物方面的分析并和足够多的对照样品进行对比我们才有可能揭示食土行为的缘由。在涉及到的所有食土行为普遍性的生态促成因子中，一个关键的方面是选择压力的变化所造成的。比如，食土行为可能只在某些时间段和某些区域于某些个体或某些物种中表现出来，即使这样它13普洱学院学报也同样重要。目前我们不太了解如今的生态压是否与过去的某段时间的生态压起着相同的作用。但是，如今我们的知识水平并不会被局限在这个范围里。为了了解这一行为，关于灵长类吃什么和怎么找到样本的细微观察是必须的。除此之外，我们还需要对区域周围的植被进行系统的植物化学分析。而对灵长类身体健康状况的彻底调查也将补充整个研究工作。食土行为的普遍性不太可能由某种简单的原因解释，我们需要考虑多方面的可能性。我们仍需要做更多详细的研究直到我们可以证明它并能够找出一些灵长类中可能存在的刺激源。本文的目的是希望能够吸引足够多的关注来促进研究的进展并最终解答这一难题。参考文献[1]Altmann院toxinsofSplantsA,PostDG&KleinAfricanDF.JournalNutrientsofEcoland[2]ogy,1987,Koshimizu(25):279inAmboseli[J].-293.TakasakistituentsH.K,chimpanzeesofpotentiallyPhysiologicalOhigashiH,HuffmanMA,NishidaT&oftheMahalemedicinalactivitiesMountainsplantsandthe[J].usedactiveInternationalbywildcon[3]JournalumptionStruhsaker,ofPrimatology,byThomasT,1993,Cooney(14):et345al.-Charcoal356.ConstionandItsEcologicalZanzibarRedandColobusMonkeys:ItsFuncofDemographicPrimatology,Consequences[4]61-72.[J].InternationalJournal1997,18(1):MartingeneticRReconstructionD.PrimateOrigins[M].Princeton,andEvolution:APhylo[5]KrishnamaniPrincetonUniversityR,MahaneyPress.significanceW1990.NewJersey:mates:adaptiveC.andGeophagyecologicalamongconsepri[6]quences[J].HladikCM.AnimalChimpanzeesBehaviour,of2000,(59):Gabonand899chimpanzees-915.ofmateGombe:Ecology:someStudiescomparativeofFeedingdataonanddietRanging[A].In:PrihaviourinLemurs,MonkeysandApes[C].London:BeA[7]cademicOatesJPress,F.Water1977：-plant481-501.guerezaandsoilconsumptionbymineralsmonkeys(Colobustheguereza):diet[J]aBiotropica,relationship1978,with（10）:241-253.andtoxinsin[8]inFreelandmammals:WJ.the&roleJanzenDJ.Strategiesofherbivory[9]AmericanNaturalist,1974,of（plant108）secondary:269-289.compounds[J].14SwainT.Tanninsandlipids[A].In:Herbivores:TheirInteractionsG.A.RosenthalwithSecondary&D.H.PlantMetabolites(Ed.bydemicRhoadesPress,ofplantDantiherbivoreF.1979&：Cates657R-Janzen)[C].682.NewYork:Aca[10]chemistryG.Toward[A].aIn:generalRecentthe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