２０１３年第２６卷第７期 粮食与油脂 ４９ 丫一亚麻酸降血压作用及其机制探究 殷俊俊 ，马传国１，２１朱换 ，裴梦雪 （１．河南工业大学粮油食品学院， 河南郑州４５０００１； ２．小麦和玉米深加工国家工程实验室， 河南郑州４５０００１； ３．郑州大学第一附属医院， 河南郑州４５１０００） 摘要：丫一亚麻酸主要分布在高等植物柳叶菜科、紫草科和虎耳草科种子油及真菌油脂中，具有 降血压、降血脂、消炎、抗肿瘤、抗ＨＩＶ等重要生理功能。该文综述１，一亚麻酸降血压功效，并对其 降血压作用机制进行探究，包括改变脂肪酸组成、促进蛋白质基因表达等作用机制。 关键词：Ｙ一亚麻酸；降血压；ｎ一６脂肪酸 ，■＿ｌ。、●ｎｅ ｎＶｐ０ｔｅｎＳｌＶｅ ｅＩＩｅＣｔ ０Ｉ Ｒａｍｍａ Ｉｌｎｏｌｅｎｉｃ ａＣｉｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ■ Ｊ ●■ｍ Ｊ ｎ ■● ｌ ● ●１ １ ■・ ｌ ■ ＹＩＮ Ｊｕｎ－ｊａｎ ，ＭＡ Ｃｈｕａｎ－ｇｕｏ ，ＺＨＵ Ｈｕａｎ ，ＰＥＩ Ｍｅｎｇ－ｘｕｅ （１．ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＦｏｏｄＳｃｉｅｎｃｅａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨｅｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５０００１，Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｗｈｅａｔ＆Ｃｏｒｎ Ｆｕｒｔｈｅｒ Ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５０００１。Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ； ３．Ｆｉｒｓｔ Ａｆｉｆｌｉａｔｅｄ Ｈｏｓｐｉｔａｌ ｏｆ Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５１０００，Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｇａｍｍａ ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ ａｃｉｄ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｏｉｌｓ ｏｆ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ，ｓｕｃｈ ａｓ ｏｎａｇｒａｃｅａｅ，ｂｏｒａｇｅ ａｎｄ ｓａｘｉｆｒａｇｅ，ａｎｄ ａｌｓｏ ｉｎ ｆｕｎｇｉ ｏｉｌｓ．Ｇａｍｍａ ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ ａｃｉｄ ｃａｎ ｆａｌｌ ｂｌｏｏｄ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ａｎｄ ｈｅｍａｔｉｃ ｆａｔ，ａｎｄ ｂｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ａｎｔｉ—ｉｎｆｌａｍｍａｔｏｒｙ，ａｎｔｉ－ｔｕｍｏｒ，ａｎｔｉ－ｈｉｖ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ．Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｓ ｔｈｅ ｂｌｏｏｄ ｐｒｅｓｓｒｕｅ－ｌｏｗｅｒｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｇａｍｍａ ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ ａｃｉｄ，ａｎｄ ｍａｉｎｌｙ ｅｘｐｌｏｒｅｓ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ａｃｔｉｏｎ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｅｔｃ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｇａｍｍａ ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ ａｃｉｄ；ｒｅｄｕｃｅ ｂｌｏｏｄ ｐｒｅｓｓ：１卜６ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ 中图分类号：Ｑ５４７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１ｏ０８—９５７８（２０１３）０７—００４９—０４ ｒ亚麻酸在动物组织中含量较低；但在人乳汁 压，从而可降低原发性高血压发病率 。 中丫一亚麻酸含量较高，占乳汁重量０．３５％～１．０％…。 １ Ｙ一亚麻酸对小鼠降血压作用 高等植物中丫一亚麻酸主要存在于柳叶菜科、紫草科 研究人体高血压主要模型是原发性高血压小鼠。 和虎耳草科种子油中，如月见草油丫一亚麻酸含量为 许多研究＂ 发现，食物中丫一亚麻酸降血压作用比其 ７％～１４％，特征值为８％；琉璃苣油１，一亚麻酸占整 代谢前体物质亚油酸作用更强，且这恰好与一个事实 个脂肪重量２０％￣２７％；黑醋栗油丫＿亚麻酸含量为 相符。在１，一亚麻酸代谢过程中亚油酸转化为丫一亚麻 １５％～１９％。微生物中丫一亚麻酸含量也较为丰富， 酸时Ａ６脱氢是限速步骤，△６脱氢酶活性受许多因素 Ｇｒａｔｔａｎ Ｒｏｕｇｈａｎ 曾对８种不同来源螺旋藻干粉萃 影响，如年龄、性别、糖尿病、酒精、儿茶酚胺及饱和脂 取油脂进行分析，发现其中含有３．４￣６．０ ｇ／ｋｇ Ｔ－亚麻 肪酸等 。也有研究 们发现，原发性高血压小鼠Ａ６ 酸。丫一亚麻酸在体内代谢为二十碳三烯酸（双高 一 脱氢酶活性要比正常小鼠为低，因此，在饮食中直接 亚麻酸）、花生四烯酸等类花生酸前体物质，具有消炎、 补充ｒ亚麻酸可绕过亚油酸向１，一亚麻酸转化的Ａ６ 降血压、抗肿瘤、抗ＨＩＶ、防治糖尿病和心血管疾病等 脱氢限速步骤，能更有效提高１，一亚麻酸降血压功效。 重要生理功能。目前，１，一亚麻酸已广泛应用于医药、 Ｄａｖｉｄ和Ｒｏｎ等ｎ”对正常小鼠和高血压小鼠进 高级化妆品、保健品等领域。 行一系列研究，发现 亚麻酸均能有效抑制压力（隔 目前用于治疗原发性高血压药物主要有五类：分 离压力）诱导、高盐分（１％ＮａＣ１）摄入及药物作用 别为钙离子通道阻滞剂、血管紧张素转换酶抑制剂 （１０ ｍｇ／ｋｇ环孢霉素）引起小鼠血压升高。说明从饮 （ＡＣＥＩ）、血管紧张素受体阻滞剂（ＡＲＢｓ）、利尿剂及ｐ 食补充Ｙ一亚麻酸具有抑制小鼠压力诱导型高血压、高 受体阻滞剂。但许多降压药会对患者产生肾毒性、肝 盐分摄入高血压及药物诱导型高血压作用。如图１和 毒性、心脏功能损伤等副作用；因此，越来越多患者开 图２所示，对成年雄性高血压大鼠分别进行隔离和高 始关注非药物干预用于治疗高血压，主要有加强体育 盐分摄入使其血压升高，然后在其饲食中添加月见草 锻炼、减轻精神压力和饮食干预等。通过对动物和人 油或其它油脂，比较各组大鼠收缩压变化情况。结果 体许多研究发现，ｎ＿６脂肪酸及其代谢产物能降低血 显示，只有月见草油能有效降低大鼠收缩压。 收稿日期：２０１３—０６—１０ 作者简介：殷俊俊（１９８８￣），女，硕士研究生，研究方向为油脂化学与工艺学。 通信作者：马传国（１９６６￣），男，教授，硕士生导师。 ５０ 粮食与油脂 ２０１３年第２６卷第７期 ０ Ｉ Ｅ Ｅ ＼ 。ＩＥ∈ Ｏ ８ ６ ４ ２ Ｏ ２ 骒 ＿ ＿ 图１不同油脂对隔离后高血压大鼠 收缩压影响 籽油 草油 油 前 后 图２不同油脂对高盐分摄入后高血压大鼠 动脉血管收缩压影响 注：图１和图２中大鼠均为成年雄性高血压大鼠 ２ １，一亚麻酸对人体降血压作用 有关从饮食补充Ｙ一亚麻酸对人体血压调控影响 资料较少；另外，所报道许多研究都包含很多混合变 量，很难对单一因素进行分析。曾有研究报道¨ ， 在血压正常男子（每组１Ｏ人）饮食中连续４周补充 橄榄油（控制组）、琉璃苣油（２３％丫一亚麻酸）或鱼油 （１８％二十碳五烯酸（ＥＰＡ）和１１％二十二碳六烯酸 （ＤＨＡ）），并观察在进行急性心理压力刺激时这些油 脂对人体心血管反应影响。受压力刺激时，琉璃苣油 将血压降低３０％、心率降低３３％；另外，琉璃苣油还 能提高压力刺激时表皮温度，表明其能通过血管舒 张，提高外周血液流速。Ｂｒｏｕｇｈｔｏｎ Ｐｉｐｋｉｎ等对妊娠期 高血压妇女进行研究，并在其饮食中以月见草籽油补 充丫一亚麻酸，与那些未经治疗患者相比，其更能在注 射血管紧张素ＩＩ时增加心脏舒张压力反应，并降低血 浆肾素浓度ｕ引。 另外，Ｄｅｆｅｍｅ和Ｌｅｅｄｓ 在大学随机调查１８ 名师生，并分为两组，一组每天补充４ ｇ葵花籽油，实 验组补充４ ｇ含丫一亚麻酸、ＥＰＡ、ＤＨＡ油脂，然后测 定其血压和血浆胆甾醇酯与磷脂脂肪酸组成。结果发 现，实验组舒张压比摄入葵花籽油组心脏舒张压显著 增强，且血浆胆固醇酯脂肪酸组成也发生变化。 ３ １，一亚麻酸降血压作用机理探究 之前许多研究，包括对正常小鼠 、原发性高血 压小鼠 卜引、及原发性高血压人群ｎｓ 研究结果都表 明，１，一亚麻酸，ｎ－６多不饱和脂肪酸是一种强有效降 血压物质。但丫一亚麻酸是如何发挥其降血压作用，现 从以下对其作用机制进行探讨。 ３．１改变组织脂肪酸组成机制 ３．１．１增加前列腺素合成 研究发现，高血压与组织中ｎ一６多不饱和脂肪酸 代谢异常有关…，例如原发性高血压小鼠血管平滑 肌细胞中多不饱和脂肪酸浓度降低。高血压患者人 群动脉硬化与细胞膜磷脂脂肪酸组成改变有关，如血 浆磷脂中亚油酸含量降低，双高１，一亚麻酸含量较高。 脂肪酸组成变化会引起许多细胞膜特性发生变化，像 膜流动性、离子渗透性、主动运输、及膜的酶活性和受 体等¨ 。ｎ一６系列多不饱和脂肪酸代谢路径如图３ 所示。 亚油酸（Ｃ１８：２，ｎ ） ｌ 脱氢酶 丫—垭麻酸（Ｃ１８：３，ｎ＿６） ｌ碳链延长酶 Ｉ系列前列腺素 一双高一丫一亚麻酸（ｃ２ｏ：３，ｒ卜Ｉ６） ｌ△ｓ脱氢酶 ｌＩ系列前列腺素十一花生四烯酸（Ｃ２ｏ：４，ｎ－６） ｌ碳链延长酶 肾上腺酸（Ｃ２２：４，ｎ＿６） ｌ△４脱氢酶 二十二碳五烯酸（Ｃ２２：５，ｎ＿６） 图３ ｎ一６系列多不饱和脂肪酸代谢途径 这些脂肪酸代谢异常与脱氢酶活性有关。饮食 中亚油酸转化为丫一亚麻酸和双高丫一亚麻酸时需特殊 脱氢酶（Ａ９和Ａ６脱氢酶），这些酶活性受基因、激素 和营养因素影响¨ 。富含饱和脂肪酸饮食会降低血 管舒张剂前列腺素（ＰＧｓ）合成，升高血压，加剧原发 性高血压；而补充亚油酸、丫一亚麻酸和双高丫一亚麻 酸后能促进前列腺素Ｅ１（ＰＧＥ１）和前列腺素Ｉ２（ＰＧＩ２） 合成，阻止由多不饱和脂肪酸引起血压升高ｎ 。如在 饮食中补充含１，一亚麻酸琉璃苣油能提高血浆、肝脏和 血管组织中ｎ一６多不饱和脂肪酸含量，改变组织中脂 肪酸组成，从而能有效降低血压ｍ 。 前列腺素增加可能是Ｙ一亚麻酸降血压一个作用 机制。丫一亚麻酸在体内代谢为双高１，一亚麻酸和花生 四烯酸等一系列ｎ一６多不饱和脂肪酸，双高１，一亚麻 酸和花生四烯酸分别是前列腺素Ｅ・和前列腺素Ｉ２前 体转化物质鸭 。而前列腺素Ｅ 和前列腺素Ｉ２是强烈 血管舒张剂和抗血小板聚集物，具有调解递质传导、 递质释放与活性及心理功能ｎ ，通过舒张血管、降低 血中胆固醇、和肾上腺血管紧张素ＩＩ受体浓度及亲和 力 引，从而具有降血压作用。研究表明，１，一亚麻酸会 提高脉管系统前列腺素Ｅ 合成 ”。如连续两周在小 ２０１３年第２６卷第７期 粮食与油脂 ５１ 鼠饲食中添加１０％月见草油，结果在其肠系膜动脉增 加前列腺素Ｅ 合成ｎ引。另一项研究表明，在小鼠饲 食中连续２周添加月见草油和真菌油脂，结果其肠系 膜血管壁上前列腺素Ｅ・合成增多 刚。还有研究表明， 月见草油会刺激小鼠腹膜巨噬细胞和动脉血管产生 更多前列腺素１２ ”。因此，由双高１，一亚麻酸和花生 四烯酸代谢而成前列腺素Ｅ 和前列腺素Ｉ２很可能是 ｒ亚麻酸降血压功效一种作用机制。 Ｄａｖｉｄ等¨ 连续７周对正常大白鼠（２００￣２２０ ｇ） 分别饲喂占重量１ １％芝麻油和琉璃苣油，在食疗结束 后，提取鼠动脉组织和血小板中脂质并利用气相色谱 进行分析。鼠动脉组织和血小板脂肪酸组成如表１和 组织，可能会影响激素的膜结合蛋白受体微环境，从 而影响受体相互作用 ”。而膜流动性发生变化，会减 少原发性高血压小鼠红细胞和血管平滑肌细胞 ，这 将造成脉管系统形态学改变。例如会增加主动脉血管 的膜厚度，从而增加外周动脉阻力形成高血压 。尽 管有许多膜缺陷可能导致高血压；但很清楚一点是， 富含丫一亚麻酸油能恢复脂质中ｎ＿６多不饱和脂肪酸 含量，从而降低血压。 ３．２促进蛋白质基因表达机制 研究表明，丫一亚麻酸可能会影响压力感受性反 射。对血压正常者连续４周在其饮食中补充１，一亚麻 酸，并在模拟出血情境下检测其血压变化情况 引。据 表２所示。 表１ 鼠主动脉组织脂肪酸组成【 ／％ ：与芝麻油相比有显著性差异，ｐ＜０．０５。 表２鼠血小板脂肪酸组成［２３］ ／％ ：与芝麻油相比有显著性差异，Ｐ＜０．０５。 经７周食疗，摄入富含１，一亚麻酸琉璃苣油能增加 双高１一亚麻酸和花生四烯酸含量，且含量增加，很 有可能是由丫一亚麻酸经延长碳链和脱氢作用转化而 成，因这些脂肪酸并不是由饲食摄入。 ３．１．２改变细胞膜流动性 食物中多不饱和脂肪酸和由亚油酸转化而来多 不饱和脂肪酸除具有代谢为类二十烷酸（前列腺素）功 能外，还具有改变生物膜流动性重要功能 引。细胞膜 流动性对于维持膜系统生物代谢、膜结合酶活性及膜 结合受体可用性非常重要 引，这可能是１，一亚麻酸降 血压功效又一作用机制。富含１，一亚麻酸油脂利用ｎ＿６ 多不饱和脂肪酸维持原发性高血压小鼠膜系统，从而 改变血管离子运输机制，这些脂肪酸能增加Ｎａ十、 、 ｚｎ２＋、Ｃａ２ 流量并改变膜电位 引。有实验证明眨 ， Ｚｎ 缺乏会对亚油酸代谢过程中Ａ６脱氢酶造成损 害，而丫一亚麻酸能调节细胞内ｚｎ２＋浓度，缓解细胞内 Ｚｎ 代谢不足。另外，ｎ一６多不饱和脂肪酸进入其它 报道称，Ｙ一亚麻酸能减低血压升高，这与提高压力感 受性反射有关；因此，丫一亚麻酸可能是通过中枢神经 机制调节血压。也有人推测， 亚麻酸影响血管组织 中可能导致高血压基因表达，例如，高血压小鼠主动 脉中脂肪酸结合蛋白基因表达会明显降低眩 ，这些脂 肪酸结合蛋白会促进长碳链脂肪酸摄入和细胞内代 谢 。有研究表明Ｂ们，主动脉平滑肌细胞的解偶联 蛋白表达升高会引起高血压，增加超氧阴离子产生， 减少ＮＯ利用率；且必需脂肪酸缺乏时会进一步促进 解偶联作用。因此，饮食中丫一亚麻酸可能会影响促进 脂肪酸利用的蛋白质基因表达。 ３．３其它作用机制 Ｍａｒｇｕｅｒｉｔｅ眩 对正常小鼠分别喂食琉璃苣油和 玉米油，并对其注射去甲肾上腺素和血管紧张素ＩＩ。 结果发现，琉璃苣油能明显减弱去甲肾上腺素和血管 紧张素ＩＩ升压作用；因此推测，Ｙ一亚麻酸降血压机制 可能是通过抑制血管加压剂升压发挥作用。但事实并 非如此，曾对各组小鼠分别注射不同剂量去甲’肾上腺 素和血管紧张素ＩＩ，而琉璃苣油对各组小鼠降血压作 用并没多大差异；这说明１，一亚麻酸并不是通过抑制 去甲肾上腺素和血管紧张素ＩＩ升压来发挥其降血压 作用。 还有人提出血管压力增加可能与钙离子调节机 制有关。之前也有报道称，原发性高血压小鼠血管平 滑肌细胞Ｃａ２ 浓度会增加鸭 。Ｍａｒｇｕｅｒｉｔｅ 引对原发 性高血压小鼠分别喂食芝麻油（不含丫一亚麻酸）、月见 草籽油（８％ｙ－亚麻酸）、黑醋栗油（１７％Ｙ一亚麻酸）、 琉璃苣油（１９％丫一亚麻酸）和真菌油脂（２６％丫一亚 麻酸），并对小鼠注射血管紧张素ＩＩ和去甲肾上腺素， 测定小鼠血压变化情况。结果小鼠血压分别降低１９ ｍｍＨｇ、２１ ｍｍＨｇ、，２７ ｍｍＨｇ和３８ ｍｍＨｇ。然后再对 小鼠注射钙离子通道阻滞剂一戊脉安，结果小鼠血压 会迅速下降；但各实验组与对照组相比，小鼠血压并 没显著差异，这表明１，一亚麻酸降血压作用与ｃａ 并 无很大关系。另外，有报道称婚 ，Ｃａｚ 会刺激去甲肾 上腺素和血管紧张素ＩＩ升压作用；因此，钙离子通道 阻滞剂正是抑制去甲肾上腺素和血管紧张素ＩＩ升压 作用，从而舒张血管、减小外周阻力 ，才会使血压降 低；但这与丫一亚麻酸降血压作用机制无关。 ５２ 粮食与油脂 ２０１３年第２６卷第７期 ［参考文献］ ［１】Ｈｕａｎｇ Ｙ Ｓ。Ｄａｖｉｄ Ｅ Ｍ．７－Ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｅｄｉｃｉｎｅ［Ｍ］．Ａ０ＣＳ．，１９９６：１—１３． ［２］张广伦，肖正春．Ｙ一亚麻酸植物资源及开发利用［Ｊ］．中国野生 植物源，１９９７，１６（２）：５一ｌ０． ［３］Ｄａｖｉｄ Ｅ Ｍ，Ｒｏｎ Ｐ Ｗ，Ｍａｒｖｉｎ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｄｉｅｔａｒｙ ｎ一６ ａｎｄ ｎ一３ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ ａｎｄ ｓａｌｔｉｎｄｕｃｅｄ ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｂｏｒｄｅｒｌｉｎｅ ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｖｅ ｒａｔ［Ｊ］．Ｌｉｐｉｄｓ，１９８９，２４（１）：１７—２４． ［４］Ｄａｖｉｄ Ｅ Ｍ，Ｒｏｂｅｒｔｏ Ｄ Ａ，Ｊａｍｅｓ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｅｔａｒｙ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ ａｎｄ ｃｙｃｌｏｓｐｏｒｉｎｅ Ａ ｉｎ ｔｈｅ ｂｏｒｄｅｒｌｉｎｅ ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｖｅ ｒａｔ： ｔｉｓｓｕｅ ａｆｔｔｙ ａｃｉｄｓ［Ｊ］．Ｌｉｐｉｄｓ，１９９４，２９（１）：２７—３２． （５］Ｓａｋｉ Ｋ，Ｈｉｒｏｓｈｉ Ｋ，Ｔａｋａｏ Ｔ，ｅｔ ａ１．Ｕｐｔａｋｅ ｏｆｄｉｈｏｍｏ—ｖ—ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ ａｃｉｄ ｍｕｒｉｎｅ ｍａｃｒｏｐｈａｇｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｓｅｒｉｅｓ一１ｐｒｏｓｔａｇｌａｎｄｉｎ ｒｅｌｅａｓｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｌｉｐｏｐｏｌｙｓｃｃｈａｒｊｄｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｒｏｓｔａｇｌａｎｄｉｎｓ， Ｌｅｕｋｏｔｒｉｅｎｅｓ ａｎｄ Ｅｓｓｅｎｔｉａｌ Ｆａｔｔｙ Ａｃｉｄｓ，２０１０，８３：２３—２９， ［６］刘奇志，吴军，朱宁，等．高血压及冠心病患者血浆脂肪酸组成 与含量［Ｊ］．中国临床康复，２００３，７（１５）：２１５８—２１５９． ［７］Ｍａｒｇｕｅｒｉｔｅ Ｍ Ｅ，Ｍａｒｙ Ｂ Ｅ．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｅｔａｒｙ ｅｖｅｎｉｎｇ ｐｒｉｍｒｏｓｅ，ｂｌａｃｋ ｃｕｒｒａｎｔ，ｂｏｒａｇｅ ａｎｄ ｆｕｎｇａｌ ｏｉｌｓ ｏｎ ｐｌａｍｓａ， ｈｅｐａｔｉｃ ａｎｄ ｖａｓｃｕｌａｒ ｔｉｓｓｕｅ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｅｌｙ ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｏｎ ｒａｔ［Ｊ］．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９８，１８ （９）：１５３３—１５４４． ［８］Ｅｎｇｌｅｒ Ｍ Ｍ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｄｉｅｔｓ ｅｎｒｉｃｈｅｄ ｗｉｔｈ ｅｖｅｎｉｎｇ ｐｒｉｍｒｏｓｅ，ｂｌａｃｋ ｃｕｒｒａｎｔ，ｂｏｒａｇｅ ｏｒ ｆｕｎｇａｌ ｏｉｌｓ ｏｎ ｂｌｏｏｄ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ａｎｄ ｐｒｅｓｓｏｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓｌｙ ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｖｅ ｒａｔｓ［Ｊ］＿ Ｐｒｏｓｔａｇｌａｎｄｉｎｓ Ｌｅｕｋｏ￣ｅｎｅｓ ａｎｄ Ｅｓｓｅｎｔｉａｌ Ｆａｔｔｙ Ａｃｉｄｓ，１９９３，４９： ８０９—８１４． ［９］Ｈｏｆｆｍａｎｎ Ｐ．Ｃａｒｄｉｏｖａｓｃｕｌａｒ ａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｉｅｔａｒｙ ｐｏｌｙｕｎｓａｔｕｒａｔｅｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｓｔａｇｌａｎｄｉｎｓ Ｌｅｕｋｏｔｒｉｅｎｅｓ ａｎｄ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，ｌ９８６，２ｌ：ｌｌ３一ｌ４７． ［１０］Ｈｕａｎｇ Ｙ Ｓ，Ｃａｎｔｒｉｌｌ Ｒ Ｃ，ＤｅＭａｒｃｏ Ａ Ｌ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ １８：２ ｎ－６ ａｎｄ １８：３ ｌ卜６ ｂｙ ｔｈｅ ｌｉｖｅｒ ａｎｄ ｋｉｄｎｅｙ ｍａｙ ｅｘｐｌａｉｎ ｔｈｅ ａｎｔｉ—ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ １ ８：３ ｎ一６［Ｊ］． Ｂｉｏｃｈｅｍ．Ｍｅｄ．Ｍｅｔａｂｏ１．Ｂｉｏ１．，１９９４，５１（１）：２７—３４． ［１ １］Ｄａｖｉｄ Ｅ Ｍ。Ｍａｕｒｅｅｎ Ｒ Ｓ．Ｇａｍｍａ ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ ａｃｉｄ ａｔｔｅｎｕａｔｅｓ ｃａｒｄｉｏｖａｓｃｕａｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｂｏｒｄｅｒｌｉｎｅ ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｖｅ ｒａｔｓ ［Ｊ］．Ｌｉｐｉｄｓ，１９８５，２０（９）：５７３—５７７． ［１２ ３ Ｈｕａｎｇ Ｙ Ｓ，Ｄａｖｉｄ Ｅ Ｍ．７－Ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｅｄｉｃｉｎｅ［Ｍ］．ＡＯＣＳ．，１９９６：１８９—１９９． ［１３］Ｂｒｏｕｇｈｔｏｎ Ｐ Ｆ，Ｍｏｒｒｉｓｏｎ Ｒ Ａ，Ｏ’ｂｒｉｅｎ Ｐ Ｍ Ｓ．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｅｔａｒｙ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｌｉｎｏｌｅｉｃ ａｎｄ ｇａｍｍａ－ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ ａｃｉｄｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｓｏｒ ｎａｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ａｎｇｉｏｔｅｎｓｉｎ Ⅱｉｎ ｈｕｍａｎ ｐｒｅｇｎａｎｃｙ［Ｊ］．Ｌｉｐｉｄｓ，１９８６，２５：４２５—４２９． ［１４］Ｄｅｆｅｒｎｅ Ｊ Ｌ，Ｌｅｅｄｓ Ａ Ｒ．Ｔｈｅ ａｎｔｉｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｅｔａｒｙ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ａ ６－ｄｅｓａｔｕｒａｔｅｄ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅ ａｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ ｓｅｅｄ ｏｉｌ［Ｊ］．Ｊ．Ｈｕｍ． Ｈｙｐｅｒｔｅｎｓ，１９９２，６（２）：９－－１１３． ［１５］Ｕｎｄｕｒｔｉ Ｎ Ｄ，Ｆａｍｓ Ｍ Ｄ．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００１，１７（４）： ３３７——３４７． ［１６］Ｓａｖｅｌｌｉ Ｊ Ｌ，Ｎａｒｃｅ Ｍ，Ｆｕｓｔｉｅｒ Ｖ，ｅｔ ａ１．Ｌｉｖｅｒ ｏｌｅｉｃ ａｃｉｄ ｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｓ ｉｍｐａｉｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｅｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓｌｙ ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｖｅ ｒａｔ［Ｊ］．Ｐｒｏｓｔａｇｌａｎｄｉｎｓ，Ｌｅｕｋｏｔｒｉｅｎｅｓ ａｎｄ Ｅｓｓｅｎｔｉａｌ Ｆａｔｔｙ Ａｃｉｄｓ，２００３，６９：２７—３２． ［１７ｌ Ｅｎｇｌｅｒ Ｍ Ｍ，Ｅｎｇｌｅｒ Ｍ Ｂ．Ｄｉｅｔａｒｙ ｂｏｒａｇｅ ｏｉｌ ａｌｔｅｒｓ ｐｌａｓｍａ， ｈｅｐａｔｉｃ ａｎｄ ｖａｓｃｕｌａｒ ｔｉｓｓｕｅ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓｌｙ ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｖｅ ｒａｔｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｓｔａｇｌａｎｄｉｎｓ，Ｌｅｕｋｏｔｒｉｅｎｅｓ ａｎｄＥｓｓｅｎｔｉａｌ ＦａｔｔｙＡｃｉｄｓ，１９９８，５９（１）：ｌ１—１５． ［１８ ３ Ｅｎｇｌｅｒ Ｍ Ｍ，Ｓｃｈａｍｂｅｌａｎ Ｍ，Ｅｎｇｌｅｒ Ｍ Ｂ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇａｍｍａ－ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｂｌｏｏｄ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ａｎｄ ａｄｒｅｎａｌ ａｎｇｉｏｔｅｎｓｉｎ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｉｎ ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｖｅ ｒａｔｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ．Ｓｏｃ．Ｅｘｐ．Ｂｉｏ１．Ｍｅｄ．， １９９８，２１８（３）：２３０—２３４． ［１９１ Ｎａｓｓａｒ Ｂ Ａ，Ｍａｎｋｕ Ｍ Ｓ，Ｈｕａｎｇ Ｙ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｄｉｅｔａｒｙ ｍａｒｉｎｅ ｏｉｌ（ｐｏｌｅｐａ）ａｎｄ ｅｖｅｎｉｎｇ ｐｒｉｍｒｏｓｅ ｏｉｌ（ｅｆａｍｏ１） ｏｎ ｐｒｏｓｔａｇｌａｎｄｉｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｂｙ ｔｈｅ ｒａｔ ｍｅｓｅｎｔｅｒｉｃ ｖａｓｃｕｌａｔｕｒｅ［Ｊ］． Ｐｒｏｓｔａｇｌａｎｄｉｎｓ Ｌｅｕｋｏｔｒ ａｎｄ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，１９８７。２６：２５３—２６３． ［２Ｏ］Ｓｃｈｏｌｋｅｎｓ Ｂ Ａ，Ｇｅｈｒｉｎｇ Ｄ，Ｓｃｈｌｏｔｔｅ Ｖ．Ｅｖｅｎｉｎｇ ｐｒｉｒｍｏｓｅ ｏｉｌ，ａ ｄｉｅｔａｒｙ ｐｒｏｓｔａｇｌａｎｄｉｎ ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ，ｄｉｍｉｎｉｓｈｅｓ ｖａｓｃｕｌａｒ ｒｅａｃｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｒｅｎｉｎ ａｎｄ ａｎｇｉｏｔｅｎｓｉｎ ＩＩ ｉｎ ｒａｔｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｓｔａｇｌａｎｄｉｎｓ Ｌｅｕｋｏｔｒｉｅｎｅｓ ａｎｄ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，１９８２（８）：２７３—２８５． ［２１］Ｈｏｆｆｍａｎ Ｐ，Ｂｌｏｃｋ Ｈ Ｌ，Ｂｅｉｔｚ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌｏｏｄ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆａｔｓ ｏｎ ｙｏｕｎｇ， ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｖｅ ｒａｔｓ［Ｊ】．Ｌｉｐｉｄｓ，１９８６，２１（１２）：７３３—７３７． ［２２１ Ｈｕａｎｇ Ｙ Ｓ，Ｄａｖｉｄ Ｅ Ｍ．７－Ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｅｄｉｃｉｎｅ［Ｍ］．ＡＯＣＳ．，１９９６：２０Ｏ一２１５． ［２３］Ｈｏｆｆｍａｎｎ Ｐ．Ｃａｒｄｉｏｖａｓｃｕｌａｒ ａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｉｅｔａｒｙ ｐｏｌｙｕｎｓａｔｕｒａｔｅｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｓｔａｇｌａｎｄｉｎｓ Ｌｅｕｋｏｔｒｉｅｎｅｓ ａｎｄ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，１９８６，２１：１ １３—１４７． ［２４］Ｈｅｒｍｓｍｅｙｅｒ Ｋ．Ｃｅｌｌｕｌａｒ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｙｔ ｏｆ ｖａｓｃｕｌｒａ ｓｍｏｏｔｈ ｍｕｓｃｌｅ ｉｎ ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓｌｙ ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｖｅ ｒａｔｓ［Ｊ］．Ｃｉｒｃ．Ｒｅｓ．， １９７６，３８（６ Ｓｕｐｐｌ ２）：５３—５７． ［２５］Ｃｕｎｎａｎｔ Ｓ Ｃ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒＯｓｔａｇｌａｎｄｉｎｓ：ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｚｉｎｃ ａｎｄ ｃｏｐｐｅｒ ｉｎ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ】．Ｐｒｏｇ． Ｌｉｐｉｄ Ｒｅｓ．，１９８２，２１：７３—９Ｏ． ［２６］Ｔｓｕｄａ Ｋ，Ｔｓｕｄａ Ｓ，Ｍｉｎａｔｏｇａｗａ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｆｕｉｄｉｙｔ ｏｆ ｅｒｙｔｈｒｏｃｙｔｅｓ ａｎｄ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｖａｓｃｕｌａｒ ｓｍｏｏｔｈ ｍｕｓｃｌｅ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓｌｙ ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｖｅ ｒａｔｓ：ａｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｓｐｉｎ ｒｅｓｏｎａｎｃｅ ｓｔｕｄｙ［Ｊ］＿Ｃｌｉｎｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８８，７５：４７７—４８０． （２７］Ｅｎｇｌｅｒ Ｍ Ｂ，Ｅｎｇｌｅｒ Ｍ Ｍ。Ｕｒｓｅｌｌ Ｐ Ｃ．Ｖａｓｏｒｅｌａｘａｎｔ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｎ一３ ｐｏｌｙｕｎｓａｔｕｒａｔｅｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ ｉｎ ａｏｒｔａｓ ｆｒｏｍ ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓｌｙ ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｖｅ ａｎｄ ｎｏｒｍｏｔｅｎｓｉｖｅ ｒａｔｓ［Ｊ］．Ｊ．Ｃａｒｄｉｏｖａｓ Ｒｉｓｋ，１９９４， ｌ（１）：７５—８０． ［２８］Ｍｉｌｌｓ Ｄ Ｅ，Ｍａｈ Ｍ，Ｗａｒｄ Ｒ Ｐ，ｅｔ ａ１．ＡＩｔｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｂａｒｏｒｅｆｌｅｘ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｆｏｒｅａｒｍ ｖａｓｃｕｌａｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｂｙ ｄｉｅｔａｒｙ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ［Ｊ］． Ａｍ．Ｊ．Ｐｈｙｓｉｏ１．，１９９０，２５９：ｌ１６４—１１７１． ［２９１ Ｓａｒｚａｎｉ Ｒ，Ｃｌａｆｆｅｙ Ｋ Ｐ，Ｃｈｏｂａｎｉａｎ Ａ Ｖ，ｅｔ ａ１．Ｈｙｐｅｒｔｅｎｓｉｏｎ ｉｎｄｕｃｅｓ ｔｉｓｓｕｅ—ｓｐｅｃｉｉｆｃ ｇｅｎｅ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｒａｔ ａｏｒｔａ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ．Ｎａｔ１．Ａｃａｄ Ｓｃｉ．ＵＳＡ．，１９８８，８５（２０）： ７７７７—７７８１． ［３０］贾曼雪，王枫．Ｙ一亚麻酸的生物学功能研究进展［Ｊ］＿国外医学 卫生学分册，２００８，３５（１）：４４—４７．